electrofisiológico, O´Keefe y Dostrovsky descubrieron que algunas células de la formación hipocámpica de las ratas se excitan en función de la posición del animal y que esto ocurre con independencia del modo en que se alcanza esa posición. La activación de este tipo de neuronas tan solo se produce a través de la información espacial. Las células de lugar se ubican en las regiones CA1 y CA3 del asta de Amón, y se activan tanto durante las conductas de exploración como durante las conductas de localización espacial.
Células de dirección de la cabeza
Las células de lugar también utilizan claves direccionales para orientarse en el espacio, de modo que en los experimentos en los que se rotan las claves, las células de lugar también rotan sus “campos de disparo”. Esta información provendría del sistema de células implicadas en la representación de la dirección de la cabeza en cada instante.
Estas neuronas parecen construir una representación de la dirección del animal de modo semejante al funcionamiento de una brújula que permite a un animal orientarse en el espacio. Las células de dirección de la cabeza se reorientan en función de las claves exteriores, de modo que cuando la clave que las controla es rotada las células de dirección de la cabeza rotan su patrón de disparo para orientarse hacia la nueva dirección. Estas células han sido descritas en diversas regiones repartidas por el cerebro.
Integración de las funciones espaciales del hipocampo y otras áreas cerebrales
La corteza parietal posterior se sitúa entre las áreas visuales, auditivas y somatosensoriales y está considerada como un área asociativa de diferentes modalidades para formar una representación del espacio unificada y multimodal. Estas distintas modalidades se combinan de manera sistemática incluyendo visión, audición, tacto, posición de los ojos, movimientos oculares e información vestibular. La combinación de estas señales forma una representación distribuida del espacio en las neuronas de la corteza parietal posterior que permite la construcción de múltiples marcos de referencia que pueden ser utilizados por otras partes del cerebro.
Numerosos autores defienden la hipótesis de que el lóbulo parietal actúa como interfaz entre la información egocéntrica y la alocéntrica. De este modo, integraría la información cinestésica y visual mientras el sujeto se desplaza. Esta hipótesis tiene apoyo neuroanatómico, ya que la corteza parietal está interconectada con las áreas visuales y con los núcleos vestibulares. También se han encontrado en este área células que se excitan ante combinaciones específicas de las características del ambiente (vistas locales), células que se disparan ante movimientos específicos y células de dirección de la cabeza. El lóbulo parietal parece tener una participación crucial en el procesamiento de información espacial cinestésica en tareas egocéntricas.
El lóbulo parietal también contribuye al procesamiento de la información vestibular en tareas como las que requieren la integración de rutas.
El sistema vestibular tiene también una importancia crucial en la navegación espacial. De hecho, tanto la información visual de las claves del entorno como las claves internas (información vestibular o propioceptiva) tienen influencia en la memoria espacial y la navegación. Cuando las claves visuales familiares no se encuentran disponibles (por falta de luz, por encontrarse en una localización novedosa o una nueva integración de la ruta, etc.), se emplean las claves que están al alcance. Por ejemplo, podemos desplazarnos en completa oscuridad utilizando información vestibular y propioceptiva procedente del terreno por el que nos desplazamos.
La información que recibe el hipocampo procedente del sistema vestibular puede tener una gran influencia en la navegación espacial y en el proceso de actualización de las representaciones cerebrales de la información espacial.
Lesiones cerebrales
Los estudios sobre trastornos en la orientación espacial en humanos suelen basarse en la correlación entre la región cerebral lesionada y el déficit que presenta el sujeto. A diferencia de lo que ocurre en la investigación animal, y por razones obvias, se trata de diseños de investigación ex-post-facto. Esta limitación en los diseños experimentales aumenta la dificultad en el estudio de la navegación espacial en sujetos humanos. Las diferentes investigaciones muestran que el hemisferio derecho es dominante en la conducta espacial, aunque también pueden observarse trastornos espaciales en pacientes con lesiones izquierdas.
Los estudios de pacientes con lesiones en la formación del hipocampo muestran trastornos en funciones espaciales complejas.
- La lesión de la circunvolución parahipocámpica de la corteza ventral inferior del lado derecho produce desorientación anterógrada; es decir, los pacientes pueden orientarse en lugares familiares pero no en ambientes extraños porque no son capaces de aprender información relacionada con objetos antes desconocidos.
- La lesión hipocampal bilateral produce un déficit de memoria para la información espacial alocéntrica, pero no se aprecian efectos en la memoria espacial egocéntrica.
- Se ha encontrado un déficit en tareas de integración de rutas tras lobectomía del lóbulo temporal derecho, no encontrándose ningún deterioro tras la lesión en el hemisferio izquierdo, lo que sugiere que el hipocampo derecho juega un papel importante en la memoria espacial.
- En sujetos humanos, las lesiones unilaterales o bilaterales de la corteza parietal posterior producen desorientación egocéntrica con dificultades para percibir la localización relativa de los objetos en relación a uno mismo. Los pacientes pueden señalar objetos con los ojos abiertos, pero cuando los cierran, pierden esta capacidad. También se producen diversos déficit en el espacio de aprehensión caracterizados por una menor precisión con la que las manos se dirigen a los objetos por la alteración de la capacidad de localización visual y de la percepción de profundidad.
- La lesión en la corteza posterior derecha del cíngulo en humanos produce desorientación de dirección; es decir, los sujetos no pueden dirigirse hacia donde desean aun pudiendo reconocer los puntos de referencia y la propia ubicación en relación a estos.